Kiến thức trọng tâm chuyên đề Nguyên nhân và cơ chế tiến hóa Sinh học 12

NGUYÊN NHÂN VÀ CƠ CHẾ TIẾN HOÁ

I. Thuyết tiến hoá cổ điển

1. Thuyết tiến hoá của Lamac

a) Nội dung cơ bản:

• Tiến hoá không đơn thuần là sự biến đổi mà là sự phát triển có kế thừa lịch sử. Nâng cao dần trình độ tổ chức của cơ thể từ giản đơn đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hoá hữu cơ.
• Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên nhân chính làm cho các loài biến đổi dần dà và liên tục. Những biến đổi nhỏ được tích luỹ qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật.
• Những biến đổi trên cơ thể sinh vật do tác động trực tiếp của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động của động vật đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ.

b) Hạn chế:

• Trình độ khoa học đương thời chưa cho phép Lamac phân biệt biến dị di truyền với biến dị không di truyền.
• Lamac chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm hợp lí trên cơ thể sinh vật. Ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử không có loài nào bị đào thải. Điều này không đúng với các tài liệu cổ sinh vật học.
• Lamac quan niệm sinh vật vốn có khả năng phản ứng phù hợp với sự thay đổi điều kiện môi trường và mọi cá thể trong loài đều nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới. Điều này cũng không phù hợp với quan niệm ngày nay về biến dị trong quần thể.

2. Học thuyết tiến hoá của Đacuyn

a) Biến dị

   Đacuyn là người đầu tiên dùng khái niệm biến dị cá thể (gọi tắt là biến dị) để chỉ sự phát sinh những đặc điểm sai khác giữa các cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông nhận xét rằng tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hay của tập quán hoạt động ở động vật chỉ gây ra những biển đổi đồng loạt theo 1 hướng xác định, tương ứng với điều kiện ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong chọn giống và trong tiến hoá. Biến dị xuất hiện trong quá trình sinh sản ở từng cá thể riêng lẻ và theo những hướng không xác định mới là nguồn nguyên liệu của chọn giống và tiến hoá.

b) Chọn lọc nhân tạo

• Đây là quá trình xảy ra do tác động của con người dựa trên các biến dị nhân tạo hay các biến dị có trong tự nhiên.
• Thực chất của quá trình chọn lọc là tích lũy những biến dị ở động vật hay thực vật có lợi cho con người, những cá thể mang biến dị bất lợi cho con người sẽ bị loại bỏ.
• Động lực của quá trình chọn lọc nhân tạo là những nhu cầu kinh tế và thị hiếu khác nhau của con người.
• Trong chọn lọc con người đi sâu khai thác một khía cạnh có lợi nào đó, kết quả từ một dạng ban đầu dần dần phát sinh nhiều dạng khác nhau rõ rệt. Chọn lọc nhân tạo xảy ra trên một qui mô hẹp, thời gian chọn lọc ngắn, hướng chọn lọc thay đổi thường xuyên. Sự chọn lọc tuy sâu sắc nhưng không toàn diện, chỉ chú trọng tới lợi ích con người, xem nhẹ những khía cạnh thích ứng của sinh vật trong điều kiện tự nhiên. Kết quả chỉ sáng tạo được những thứ, những nòi cây trồng, vật nuôi mới trong phạm vi một loài, đa dạng và phong phú trong tự nhiên.

c) Chọn lọc tự nhiên

• Nguyên liệu chọn lọc là các biến dị cá thể xuất hiện ngẫu nhiên trong điều kiện tự nhiên.
• Có thể tích lũy biến dị đó qua cơ chế di truyền và con đường sinh sản.
• Thực chất của CLTN là quá trình tích lũy những biến dị có lợi cho chính bản thân sinh vật, đa`o thải những biến dị có hại, bảo tồn lại các dạng sinh vật sống sót thích nghi nhất.
• Động lực của quá trình chọn lọc la` đấu tranh sinh tồn, biểu hiện ở 3 mặt: Đấu tranh với điều kiện khí hậu thiên nhiên bất lợi, đấu tranh cùng loài va` đấu tranh khác loài.
• CLTN xảy ra trên qui mô rộng lớn và thời gian lịch sử lâu dài, toàn diện sâu sắc, quá trình phân li tính trạng dẫn tới sự hình thành nhiều loài mới từ một vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu. Theo Đacuyn loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên theo con đường phân li tính trạng.
• CLTN tác động thông qua đặc tính biến dị và di truyền đã là nhân tố chính trong quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật.
• Với thuyết CLTN, Đacuyn đã có 2 thành công lớn:
  • Giải thích được sự hình thành các đặc điểm thích nghi và tính tương đối của đặc điểm thích nghi của sinh vật.
  • Đacuyn cũng đã thành công trong việc xây dựng luận điểm về nguồn gốc thống nhất của các loài, chứng minh rằng toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của quá trình tiến hoá từ 1 nguồn gốc chung.
• Tuy nhiên, do sự hạn chế của trình độ khoa học đương thời, Đacuyn chưa thể hiểu rõ về nguyên nhân phát sinh biến dị và cơ chế di truyền các biến dị.

II. Thuyết tiến hoá hiện đại

1. Thuyết tiến hoá tổng hợp

   Dựa trên sự tổng hợp các thành tựu lý thuyết trong nhiều lĩnh vực như phân loại học, cổ sinh vật học, di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, học thuyết về sinh quyển đã xây dựng nên thuyết tiến hóa tổng hợp bao gồm tiến hoá nhỏ với tiến hoá lớn.

• Tiến hoá nhỏ (tiến hoá vi mô) là quá trình biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến, sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các đột biến có lợi, sự cách li sinh sản giữa quần thể đã biến đổi với quần thể gốc, kết quả là sự hình thành loài mới. Quá trình tiến hoá nhỏ diễn ra trong phạm vi phân bố tương đối hẹp, trong thời gian lịch sử tương đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm. Tiến hóa nhỏ chiếm vị trí trung tâm trong tiến hóa hiện đại.
• Tiến hoá lớn (tiến hoá vĩ mô) là quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài như chi, họ, bộ, lớp, ngành. Quá trình này diễn ra trên qui mô rộng lớn, qua thời gian địa chất rất dài.

2. Thuyết tiến hoá bằng các đột biến trung tính

   M.Kimura (1971) dựa trên các nghiên cứu về những biến đổi trong cấu trúc của các phân tử prôtêin đã đề xuất quan niệm đại đa số các đột biến ở cấp độ phân tử là trung tính, nghĩa là không có lợi cũng không có hại. Kimura đề ra thuyết tiến hoá bằng các đột biến trung tính nghĩa là “Sự tiến hoá diễn ra bằng sự củng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính, không liên quan với tác dụng của CLTN”. Tác giả cho rằng đó là 1 nguyên lí cơ bản của sự tiến hoá ở cấp độ phân tử. Loại đột biến trung tính đã được di truyền học phân tử xác nhận. Sự đa dạng trong cấu trúc của các đại phân tử prôtêin, được xác minh bằng phương pháp điện di, có liên quan với sự củng cố các đột biến trung tính một cách ngẫu nhiên, khó có thể giải thích bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Sự đa hình cân bằng trong quần thể, ví dụ tỉ lệ các nhóm máu A, B, AB, O trong quần thể người cũng chứng minh cho quá trình củng cố những đột biến ngẫu nhiên trung tính.

   Thuyết của Kimura không phủ nhận mà chỉ bổ sung thuyết tiến hoá bằng con đường chọn lọc tự nhiên, đa`o thải các đột biến có hại.

III. Các nhân tố tiến hoá 

{-- Nội dung phần III. các nhân tố tiến hóa của tài liệu Kiến thức trọng tâm chuyên đề Nguyên nhân và cơ chế tiến hóa Sinh học 12 các bạn vui lòng xem online hoặc Tải về--}

IV. Sự hình thành các đặc điểm thích nghi

1. Hình thức thích nghi: Thích nghi kiểu hình và thích nghi kiểu gen

a) Thích nghi kiểu hình (thích nghi sinh thái) là sự phản ứng của cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự thay đổi của các yếu tố môi trường. Đây chính là những thường biến trong đời cá thể, bảo đảm sự thích nghi thụ động của cơ thể trước môi trường sinh thái.

b) Thích nghi kiểu gen (thích nghi lịch sử) là sự hình thành những kiểu gen qui định những tính trạng và tính chất đặc trưng cho từng loài, từng nòi trong loài. Đây là những đặc điểm thích nghi bẩm sinh đã được hình thành trong lịch sử của loài dưới tác dụng của CLTN.

2. Quá trình hình thành đặc điểm thích nghi

   Sự hình thành mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật (thích nghi kiểu gen) là kết quả một quá trình lịch sử, chịu sự chi phối của 3 nhân tố chủ yếu: quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình CLTN (ví dụ sự hình thành màu sắc và hình dạng tự vệ của sâu bọ, sự tăng cường sức đề kháng của sâu bọ và vi khuẩn).

3. Tự hợp lí tương đối của đặc điểm thích nghi

   Mỗi đặc điểm thích nghi chỉ được hình thành trong một điều kiện nhất định, là sản phẩm của CLTN, nên chỉ thích nghi với điều kiện đó và ngay trong điều kiện đó đặc điểm thích nghi cũng chỉ hợp lý tương đối. Ngay trong hoàn cảnh sống ổn định thì các đột biến và biến dị tổ hợp không ngừng phát sinh, CLTN vẫn không ngừng tác động. Điều kiện sống thay đổi sinh vật lại phát sinh biến dị mới, qua CLTN lại tích lũy biến dị di truyền mới phù hợp với điều kiện mới nghĩa là xuất hiện đặc điểm thích nghi mới. Vì thế trong lịch sử tiến hoá, những sinh vật xuất hiện sau mang nhiều đặc điểm hợp lí hơn những sinh vật xuất hiện trước.

V. Loài, tiêu chuẩn phân biệt loài, cấu trúc và sự hình thành loài

1. Khái niệm:

   Loài là một nhóm quần thể có những tính trạng chung về hình thái, sinh lý, có khu phân bố xác định, trong đó các cá thể có khả năng giao phối với nhau va` được cách li sinh sản với những nhóm quần thể khác.

2. Tiêu chuẩn để phân biệt các loài thân thuộc

   Có 4 tiêu chuẩn:

Tiêu chuẩn hình thái

   Giữa 2 loài khác nhau có sự gián đoạn về hình thái, nghĩa là sự đứt quãng về một tính trạng nào đó.

Tiêu chuẩn địa lý – sinh thái

   Trường hợp đơn giản là 2 loài thân thuộc chiếm 2 khu phân bố riêng biệt. Trường hợp phức tạp hơn là 2 loài thân thuộc có khu phân bố trùng nhau một phần hoặc trùng nhau hoàn toàn, trong đó mỗi loài thích nghi với những điều kiện sinh thái nhất định.

Tiêu chuẩn sinh lý – hoá sinh

   Dựa vào khả năng chịu nhiệt của prôtêin của các loài, trình tự phân bố các axit amin trong prôtêin.

Tiêu chuẩn di truyền

   Giữa 2 loài có sự cách li sinh sản, cách li di truyền, biểu hiện ở nhiều mức độ.

   Mỗi tiêu chuẩn nói trên chỉ có giá trị tương đối. Tuỳ mỗi nhóm sinh vật mà người ta vận dụng tiêu chuẩn này hay tiêu chuẩn kia là chủ yếu để phân biệt. Đối với vi khuẩn, tiêu chuẩn hoá sinh có ý nghĩa hàng đầu. Ở một số nhóm thực vật, động vật có thể dùng tiêu chuẩn hình thái là chính hoặc kết hợp tiêu chuẩn sinh lý tế bào, hoá sinh. Đối với các loài thực vật, động vật bậc cao phải đặc biệt chú ý tiêu chuẩn di truyền. Trong nhiều trường hợp phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn mới có thể xác định các loài thân thuộc một cách chính xác.

3. Cấu trúc của loài

• Loài tồn tại như một hệ thống quần thể. Quần thể la` đơn vị cơ bản trong cấu trúc của loài.
• Các quần thể hay nhóm quần thể có thể phân bố gián đoạn hoặc liên tục, tạo thành các nòi. Các cá thể thuộc các nòi khác nhau trong một loài vẫn có thể giao phối với nhau.
•  Nòi địa lý là nhóm quần thể phân bố trong một khu vực địa lý xác định, hai nòi địa lý khác nhau có khu phân bố không trùm lên nhau. Nòi sinh thái là nhóm quần thể thích nghi với những điều kiện sinh thái xác định, trong cùng một khu vực địa lý có thể tồn tại nhiều nòi sinh thái, mỗi nòi chiếm một sinh cảnh phù hợp. Nòi sinh học là nhóm quần thể kí sinh trên loài vật chủ xác định hoặc trên những phần khác nhau trên cơ thể vật chủ.
• Trên thực tế, loài là một hệ thống tổ chức phức tạp. Giữa cá thể với quần thể, giữa nòi với loài, người ta còn phân biệt một số cấp độ tổ chức khác nữa.

4. Sự hình thành loài

   Hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể ban đầu theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới, cách li sinh sản với quần thể gốc. Có 3 phương thức hình thành loài chủ yếu:

a) Hình thành loài bằng con đường địa lý

   Loài mở rộng khu vực phân bố của nó, chiếm thêm những vùng lãnh thổ mới, có điều kiện khí hậu, địa chất khác nhau, hoặc khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các vật chướng ngại địa lý (sông, núi, dải đất liền) làm cho các quần thể trong loài bị cách li nhau. Trong những điều kiện địa lý khác nhau, CLTN đã tích luỹ các đột biến và biến dị tổ hợp theo những hướng khác nhau, dần dần tạo thành nòi địa lý rồi tới các loài mới.

Hình thành loài bằng con đường địa lý là phương thức có cả ở thực vật va` động vật. Trong phương thức này cách li địa lý là nhân tố tạo điều kiện cho sự phân hoá trong loài. Cần chú ý rằng ở đây điều kiện địa lý không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nhân tố chọn lọc những kiểu gen thích nghi.

b) Hình thành loài bằng con đường sinh thái

   Phương thức này thường gặp ở thực vật và những động vật ít di động xa như thân mềm, sâu bọ. Trong cùng một khu phân bố địa lý, các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau, hình thành các nòi sinh thái rồi đến loài mới.

c) Hình thành loài bằng con đường lai xa va` đa bội hoá.

   Lai xa va` đa bội hoá là con đường hình thành loài phổ biến ở thực vật, rất ít gặp ở động vật vì ở động vật cơ chế cách li sinh sản giữa 2 loài rất phức tạp, nhất là ở nhóm có hệ thần kinh phát triển, sự đa bội hoá lại thường gây nên những rối loạn về giới tính.

   Ngoài 3 phương thức phổ biến đã trình bày ở trên còn nhiều con đường hình thành loài khác nữa. Dù theo phương thức nào thì nói chung loài mới không xuất hiện với một đột biến mà thường là có sự tích luỹ một tổ hợp nhiều đột biến, loài mới không xuất hiện với một cá thể duy nhất mà phải là một quần thể hay một nhóm quần thể tồn tại phát triển như là một khâu trong hệ sinh thái, đứng vững qua thời gian dưới tác dụng của CLTN.

VI. Nguồn gốc chung và chiều hướng tiến hoá của sinh giới

{-- Nội dung phần VI. nguồn gốc chung và chiều hướng tiến hóa của sinh giới của tài liệu Kiến thức trọng tâm chuyên đề Nguyên nhân và cơ chế tiến hóa Sinh học 12 các bạn vui lòng xem online hoặc Tải về--}

VII. Sự phát sinh loài người

{-- Nội dung phần VII. sự phát sinh loài người của tài liệu Kiến thức trọng tâm chuyên đề Nguyên nhân và cơ chế tiến hóa Sinh học 12 các bạn vui lòng xem online hoặc Tải về--}